¿Neo-Neo-Neodarwinismo?: La Síntesis Evolutiva Extendida

Han pasado cerca de 150 años desde que Darwin establece dos conceptos centrales en el desarrollo de la biología evolutiva: La Selección Natural y el Origen de las Especies (o Existencia de un ancestro común).

La selección natural explica por qué la adaptación es una constante. Se basa en  observaciones donde las especies poseen caracteristicas heredables, luego una población se reproduce hasta saturar su ambiente y las mejor adaptadas sobreviven.

El Origen de las especies explica la diversidad de organismos. Se basa en que ambientes diferentes seleccionan caracteristicas diferentes, es decir, si un grupo de animales exponen sus crías a ambientes diferentes, las crías terminarán siendo diferentes entre ellas, además que serán diferentes a sus padres. Entonces, a partir de ambientes distintos que seleccionan características distintas es cómo se ha obtenido la biodiversidad que actualmente tenemos.

Pero en el siglo XXI, ¿Podemos estar frente a algo nuevo y mejor de todo aquello que aprendimos en la escuela y/o universidad?


Unos 80 años después del “Origen de las Especies”, las ideas de Darwin ideas fueron complementadas con otros campos científicos como la zoología, la botánica, la paleontología y la genética de poblaciones, lo cual finalizó en lo que hasta hoy en dia se conoce como “La Sintesis Moderna de la Evolución” (SME). Ésta sintesis se convirtió en una ampliación del marco conceptual detrás del Darwinismo original y se encuentra resumida en la siguiente cita del libro “Evolución” de Douglas Futuyma:

Los principios mas importantes de la síntesis evolutiva son que las poblaciones contienen variaciones genéticas que surgen por mutaciones azarosas y recombinación genética; las poblaciones evolucionan mediante cambios en su frecuencia génica producida por la deriva génica, flujo génico y especialmente por selección natural; que las variantes geneticas mas adaptables poseen pequeños efectos fenotípicos de manera que éstos cambios son graduales; que la diversificacion que trae la especiación, la cual normalmente conlleva la evolución gradual del aislamiento reproductivo entre poblaciones; y que éstos procesos llevados largamente en el tiempo, dan paso a cambios de grandes magnitudes y así justificar la designación de niveles taxonómicos mas elevados.

Ya han pasado otros 70 años de éste ultimo evento y frente a nuevos conocimientos que se han venido gestando con la biología del desarrollo, la epigenética, biología de sistemas y demases se hace cada vez mas fuerte de revisar y ver la posibilidad de incorporar esos elementos a la teoría evolutiva.

Massimo Pigliucci, Academico de las Facultades de Ecología y la de Filosofia en la Universidad Stony Brook en EEUU publica en 2009 un artículo mencionando la historia detrás de la teoría evolutiva actual y cuáles son los desafios pendientes de lo que él denomina “La Síntesis Extendida de la Evolución” (SEE).

La idea de ampliar/modificar la actual síntesis evolutiva viene desde Karl Popper (1987) cuando señalo que la SME es estrictamente una teoría de genes, pero el fenómeno que todavía debe ser enseñado en la evolución es la transmutación de la forma. En ése sentido la SME tiene el respaldo de la genética de poblaciones, pero la teoría evolutiva debiese ser capaz de explicar tanto la evolución de genes y la evolución de la forma, siendo ésta ultima tomada en cuenta desde mediados de los 90s cuando se desarrollo la biología del desarrollo y en especial la evolución del desarrollo o evo-devo: un campo biológico que compara los procesos del desarrollo en diferentes organismos para determinar las relaciones ancestrales entre ellos y determinar así cómo ocurrió la evolución de los mecanismos que permiten la transformación de un cigoto a un adulto.

Las preguntas que la SME no responde claramente o que no tiene como responderlas, explicitan interés por el desarrollo del individuo; sobre si la selección natural es el unico mecanismo que genere complejidad biologica; sobre si el cambio evolutivo siempre es gradual; sobre si el único metodo de herencia es el genético y sobre cómo se relaciona la teoría evolutiva y la teoría ecológica (por años, ambas disciplinas se desarrollaron paralelamente y a pesar que de se tocan en algunos puntos, no existe una declaración final que una ambas teorías)

En este trabajo, se hace referencia a varios conceptos que se están estudiando que complementan la teoría evolutiva que tenemos actualmente y que podrían incluirse en la SEE. A continuación reproduzco parte de ésa tabla.

Componente	Madurez Conceptual	Apoyo Empírico	Cómo afecta a la Seleccion Natural
Teoría de selección multinivel	Alta	Baja	aumenta Agencia
Redes genéticas	Media	Media	altera Eficacia y Alcance
Robustez, Evolucionabilidad, Modularidad	Alta	Media	altera Eficacia y Alcance
Herencia no-genetica	Media	Baja	aumenta Agencia
Plasticidad Fenotípica	Media	Baja	disminuye Eficacia, aumenta Alcance
Emergencia Biológica	Media	Baja a Media	disminuye Eficacia, aumenta Alcance

Teoria de selección multinivel: Originalmente se pensaba que la selección natural operaba a nivel de poblaciones, pero en estos ultimos años se ha teorizado que ese comportamiento puede aplicarse desde los genes a los individuos, desde poblaciones a especies completas.

Redes genéticas y Robustez, Evolucionabilidad, Modularidad: Otra area que permitiría extender la noción de evolución es la investigación que se está desarrollando en la creación de un mapa genotipo->fenotipo. En un primer momento, la genómica y luego otras ómicas (proteómica, metabolomica, etc) esperaban que al decodificar el genoma de un organismo se podría entender buena parte de su biología.Sin embargo, la realidad de la complejidad biológica destruyó esa visión. En estos tiempos no se estudia el efecto que tiene un solo gen, sino que el enfoque se da a niveles de la importancia de ése gen en redes genéticas y/o redes metabólicas mas complejas, como también en descubrir propiedades como redes o sistemas.
No obstante, la complejidad de este mapa genotipo->fenotipo no es cubierta totalmente por estos estudios, y han aparecido estos conceptos que podrían permitir explicaciones mas amplias –además de generar muchas discusiones- a la forma de entender las redes biológicas. Éstos conceptos son la robustez (resiliencia de los sistemas biológicos frente a perturbaciones varias): modularidad (el grado de conectividad entre diferentes rasgos o caracteristicas propias de cada individuo) y evolucionabilidad (la habilidad de los sistemas vivos por continuar evolucionando).

Herencia no-genética: La síntesis moderna tomaba el concepto de herencia como algo perteneciente al ambito del gen, siendo que ahora se conoce que debió incluirse elementos del desarrollo como también del ambiente externo donde se desarrolla un individuo. Con el tiempo se ha establecido la posibilidad de 4 formas de herencia que afectan la evolución: Una genética, una epigenética (cambios en el fenotipo sin afectar el genotipo), una de comportamiento (especies que imitan a otras) y una simbólica (que se ha visto solo en humanos)

Plasticidad Fenotípica: Corresponde a que un genotipo pueda generar diversos fenotipos, cada uno con caracteristicas particulares.

Emergencia Biológica: Corresponde a las “propiedades emergentes” en sistemas biológicos, la que provee un mecanismo adicional de generar fenotipos mas complejos que puedan ser puestos a prueba por la selección natural.


En otra arista,  una buena manera de entender la importancia que genera la SEE es utilizar el esquema de Stephen Jay Gould de agencia (agency), eficacia (efficacy) y alcance (scope) dónde podamos ver el efecto en un concepto fundacional como la Selección Natural.

Agencia: Es la unidad en la cual actúa la Selección Natural. En el Darwinismo, ésta unidad corresponde a un organismo.
Eficacia: El poder relativo de un agente con respecto a otros agentes potenciales.
Alcance: Grado en el cual tu puedes extrapolar los efectos de un proceso para explicar biodiversidad desde un nivel microevolutivo a un nivel macroevolutivo.

De esta manera, la selección multinivel y la herencia no-genetica aumentan la agencia al generar nuevos niveles donde la selección natural puede operar. La plasticidad fenotipica y las propiedades emergentes, disminuyen la eficacia ya que aminoran los efectos de la selección natural sobre los organismos que las presentan. Sobre el aumento o disminución del alcance, todo depende de cuáles son los otros mecanismos a considerar.

El autor también plantea que el paso desde la Sintesis Moderna a la Síntesis Extendida representa un cambio de paradigma en la biología evolutiva. Un cambio de paradigma se entiende como un replanteamiento radical de la estructura conceptual de un campo científico. Y éste proceso no ocurría desde los escritos de Darwin.

A continuación, muestro una variación de la imagen del paper donde muestra cómo se ha ido construyendo la teoría evolutiva desde el Darwinismo Original (DO), pasando por la Sïntesis Moderna de la Evolución (SME) y finalizando con la Síntesis Extendida de la Evolución (SEE).

 Finalizando, éste paso del SEM a la SEE replantea el lugar de la selección natural como unico factor capaz de generar diversidad biológica. Pero la SEE no podría sustentarse sin ése concepto que ha sido probado. Entonces, ¿Que ocurre al final con ambas síntesis?¿Quién gana?.  Todos ganan. Y nadie asegura que la SEE sea la última ampliación al conocimiento que ya hemos generado.


Pigliucci, M. (2009). An Extended Synthesis for Evolutionary Biology Annals of the New York Academy of Sciences, 1168 (1), 218-228 DOI: 10.1111/j.1749-6632.2009.04578.x